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错过他们的另一半，更多关于无人机遗传学
作者:杰伊·埃文斯，美国农业部贝尔茨维尔蜜蜂实验室
上个月，我写了一篇关于雄性蜜蜂的缺点和脆弱的悲剧性文章，可能有点沉闷。更令人振奋的是，无人机遗传学在蜜蜂育种方面有很大的潜力。雄性蜜蜂，像雄性蚂蚁和雄性黄蜂一样，有半副染色体，用木工术语来说就是16/32。这16条染色体提供了制造蜜蜂所需的所有信息(显然)，但大部分都没有冗余。当关键基因发生关键突变时，蜜蜂就不会飞了。在许多方面，这种责任实际上是育种和遗传学的一种伪装礼物。
记住，尽管它们的工作职责有限，但并不是所有的雄蜂都是平等的。无人机之间的差异影响了它们在交配过程中贡献基因的能力，如果无人机赢得了交配的彩票，这些基因对它们看不见的后代的价值。Bradley Metz和David Tarpy表明，在商业养蜂业务中，雄性蜜蜂的体重相差两倍，可用于交配的精子数量相差惊人的100倍(Metz, B. N.和D. R. Tarpy. 2021。美国商业蜜蜂(膜翅目:蜂科)雄蜂的繁殖和形态质量。昆虫科学杂志21，https://doi.org/10.1093/jisesa/ieab048)．据他们估计，在商业运营中，6.5%的成人无人机是“低质量”的。为了培育出符合低水平雄性的雄性，科学家们不得不在更小的工房中培养雄性。正如预期的那样，在工蜂细胞中饲养的83%的雄蜂被评为“低质量”，而同期在正常雄蜂细胞中饲养的雄蜂只有2%。由于雄蜂不太可能在田间的工蜂细胞中生长，其他群体或遗传因素必然会导致低质量雄蜂的产生。通常的怀疑是疾病、化学压力和营养不良，尽管这项研究没有探索这些原因。有趣的是，蜜蜂遗传学也可以在不同的雄蜂性状中发挥作用，特别是在雄蜂繁殖性状中。加雷特·斯莱特(garrett Slater)及其同事回顾了大量数据，显示不同种族的蜜蜂在精子数量和精子寿命等雄蜂特征上始终存在差异(斯莱特，G.P.;史密斯N.M.A.;哈普尔，文学学士，2021年。 Prospects in connecting genetic variation to variation in fertility in male bees. Genes, 12, 1251.https://doi.org/10.3390/genes12081251)．虽然交配后在多次交配中只使用了一小部分精子，但有证据表明，与质量差的雄性交配会对蚁后产卵产生负面影响。总的来说，这些研究表明了让蜂王接触健康雄性的价值。
考虑到所有这些弱点，雄性会给女王的选择带来什么呢?单倍体意味着雄性个体会对后代的性状产生不成比例的影响。在一个假设的蜂王和一个雄性的交配中，工蜂的后代是“超级姐妹”，因为它们在父亲的那一边是完全相同的。相比之下，姐妹们分享了母亲大约一半的基因型(在典型的二倍体动物中所见的组合变异的术语)。雄性驱动育种，再加上人工授精(因为没有人有时间指导翅膀上的雄性进行精确的交配)，有巨大的潜力使蜜蜂种群向理想的性状转变。在我们的小组中，劳拉·德卡尼尼尼领导了这种早期努力，以确定对美国污浊的抵抗(德卡尼尼尼，L. I.， A. M.柯林斯和J. D.埃文斯，2007年)。病蜂免疫基因表达的变异与遗传。遗传杂志98:195-201，doi: 10.1093 / jhered / esm008)从基因同质的繁殖蜂后开始，从一个单独交配的意大利母亲开始，当我们将这些蜂后与26个不同的当地雄蜂杂交时，我们能够产生100倍的免疫特征。在面对P.幼虫时，免疫活性和存活率的遗传力都很高，通过比较来自26个雄蜂源菌落的后代的免疫特征来测量。
更强大的尝试是通过筛选雄蜂本身来寻找所需的特征，然后只收集并使用那些通过了体能测试的雄蜂的精子。德国的伊万诺娃(Ivelina Ivanova)和比内费尔德(Kaspar Bienefeld)试图用无人机来代替工人的卫生行为，他们对无人机进行了“长鼻反射”(Proboscis extenscis Reflex)测试，这是一种检测工人学习和行为的常见测试。Ivanova, I.和Bienefeld, K. 2021。雄蜂嗅觉敏感性作为蜜蜂抗瓦螨选择特性的适宜性。科学报告https://www.nature.com/articles/s41598-021-97191-w)．在工蜂中，PER可用于评估对触发卫生行为的化学物质的反应。蜜蜂比大多数昆虫都聪明，它们会伸出舌头寻求食物奖励，经过训练后，它们会在气味等线索时伸出舌头，就像巴甫洛夫的狗一样，学会将这些气味与好东西联系起来。在这项研究中，雄性能计算出PER，工蜂也能，尽管雄性显然没有那么有活力，而且更“紧张”。此外，在目前的研究中，“我们观察到，尽管实验室的温度得到了调节，但在寒冷或雨天，无人机对CS+和糖溶液的反应更不情愿”，并且“在我们的初步测试中，我们还观察到，如果根据现有的蜜蜂协议处理无人机，无人机的死亡率也很高”。为了让这些脆弱的男性更容易接受，PER研究缩短了，作者能够生成可用的数据。可悲的是，在这些标准化测试中得分很高的男性并没有生育出最卫生的后代，因此在某种程度上存在脱节。尽管如此，来自高分群体的雄性帮助延续了这一特征，这是PER和基于梳子的卫生测试的验证，可以改善这一关键特征……但只有当雌性蜜蜂被要求为它们的兄弟进行测试时。这并不排除使用雄性蜜蜂作为个体抗性性状(包括免疫力)的直接筛选。无人机级别的免疫筛查，然后是人工授精，这为种群的改善提供了直接途径，因为无人机与它们的姐妹一样，用同样的免疫反应来抵御疾病。 Scientists, including my USDA colleague Michael Simone-Finstrom and bee breeder Daniel Weaver, are using drone screens of disease response to enhance stock resistance (https://www.ars.usda.gov/research/project/?accnNo=441927)．雄蜂仍然有时间展示它们的优势，思考“单倍体”如何影响雄性对群体生活的贡献是很有趣的。当我们度过漫长的二月，走向春天和殖民地更新的时候，有一些事情值得讨论。
